Analisi funzionale ad alta risoluzione e struttura comunitaria dei fotogranuli

The ISME Journal volume 17, pagine 870–879 (2023)Citare questo articolo

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I fotogranuli sono aggregati sferici formati da complessi ecosistemi fototrofici con potenziale per il trattamento delle acque reflue "senza aerazione". I fotogranuli di un reattore batch di sequenziamento sono stati studiati mediante microscopia a fluorescenza, sequenziamento dell'amplicone del gene rRNA 16S/18S, microsensori e incubazioni di isotopi stabili e radioisotopici per determinare la composizione dei granuli, la distribuzione dei nutrienti e i bilanci di luce, carbonio e azoto. I fotogranuli erano biologicamente e chimicamente stratificati, con cianobatteri filamentosi disposti in strati discreti e formanti un'impalcatura alla quale erano attaccati altri organismi. Erano rilevabili anche ossigeno, nitrati e gradienti di luce. L'attività fotosintetica e la nitrificazione erano entrambe prevalentemente limitate ai 500 µm esterni, ma mentre la fotosintesi era relativamente insensibile alle concentrazioni di ossigeno e nutrienti (ammonio, fosfato, acetato) testate, la nitrificazione era altamente sensibile. L'ossigeno veniva riciclato internamente, con l'ossigeno prodotto attraverso la fotosintesi rapidamente consumato dalla respirazione aerobica e dalla nitrificazione. La produzione e il consumo di ossigeno erano ben bilanciati. Allo stesso modo, l'azoto veniva riciclato attraverso nitrificazione e denitrificazione accoppiate, e il carbonio veniva scambiato attraverso la fotosintesi e la respirazione. I nostri risultati evidenziano che i fotogranuli sono ecosistemi completi e complessi con molteplici cicli di nutrienti collegati e aiuteranno le decisioni ingegneristiche nel trattamento delle acque reflue fotogranulari.

I reattori per il trattamento delle acque reflue selezionano continuamente i tratti funzionali nelle loro comunità microbiche. La manipolazione delle condizioni operative consente la selezione dei tratti desiderati, compresi i processi di conversione per purificare l'acqua e l'autoaggregazione della biomassa microbica. L'autoaggregazione (cioè la formazione di biogranuli, aggregati sferici di microrganismi) consente la stratificazione (zone ossiche e anossiche) e facilita la raccolta della biomassa perché gli aggregati densi affondano rapidamente una volta interrotta la miscelazione del reattore. Generalmente i biogranuli si formano in reattori dove il tempo di permanenza del liquido è inferiore al tempo di raddoppio dei microrganismi. Questo lava via le cellule sospese e genera una pressione selettiva per la ritenzione della biomassa [1, 2]. Sebbene la biomassa aggregata nei biogranuli sia soggetta a resistenze al trasferimento di massa che riducono l'attività per cellula, un'efficiente ritenzione della biomassa e il conseguente aumento della biomassa assicurano tassi di conversione volumetrica fortemente elevati nei reattori a biogranuli.

I biogranuli fototrofici, chiamati fotogranuli, sono stati osservati per la prima volta in colture di tappeti fotosintetici del Mare del Nord [3]. I granuli erano composti da cianobatteri filamentosi, diatomee e batteri eterotrofi. La geometria sferica è rara nelle comunità fototrofiche, ma sono stati riportati alcuni esempi di fotogranuli in natura. Ad esempio, nei ghiacciai si trovano fotogranuli composti da cianobatteri e batteri eterotrofi chiamati crioconiti [4, 5]. Le "bacche" microbiche verdi e rosa si trovano nelle paludi salmastre, formatesi attraverso una simbiosi di cianobatteri e diatomee e di comunità di batteri dello zolfo viola ossidanti lo zolfo e batteri riducenti lo zolfo, rispettivamente [6, 7].

Nei biofilm fototrofici in natura, come nei fotogranuli, si formano gradienti di concentrazione di varie specie chimiche disciolte (ad esempio ossigeno, substrati) a causa della limitazione diffusiva. Allo stesso modo, i gradienti di intensità luminosa sono formati dall’assorbimento e dalla diffusione della luce [8]. Questi gradienti che si intersecano creano un ambiente vario che può supportare la crescita simultanea di diversi microrganismi che riempiono nicchie diverse, come fotoautotrofi, chemioautotrofi ed eterotrofi, esibendo un metabolismo aerobico e anaerobico [9]. Si verificano interazioni complesse tra questi gruppi microbici, che possono stabilizzare il funzionamento del consorzio [10]. Ad esempio, gli eterotrofi possono crescere su composti organici extracellulari escreti dai fototrofi. Quest'ultimo, a sua volta, può fissare la CO2 inorganica prodotta nella crescita eterotrofa. I chemioautotrofi aerobici, come i nitrificatori, possono trarre vantaggio dai livelli di ossigeno migliorati dalla fotosintesi e contemporaneamente competere con i fototrofi per il carbonio inorganico e l'azoto. A differenza dei biofilm, i fotogranuli vivono liberi, quindi la loro biomassa non è limitata alla superficie del loro contenitore. Inoltre, il rapporto superficie/volume di una sfera è tale che per le sfere piccole esiste una capacità di scambio biomassa-acqua maggiore rispetto a un piano dello stesso volume. Questa relazione vale finché il raggio della sfera è inferiore a un terzo dello spessore del piano.